Genomgröße und Anpassung eukaryotischer Algen

Im weiten Spektrum des Lebens zeigen die nukleären Genome erstaunliche Variationen, die sich um das 200.000-fache unterscheiden können. Genomgröße als ein tiefgreifender Bestimmungsfaktor, der eng mit den Eigenschaften von Arten verbunden ist, einschließlich Morphologie, Ökologie und evolutionären Entwicklungen. Während es offensichtlich ist, dass größere Zellen typischerweise größere Genome beherbergen, bleiben die zugrunde liegenden Faktoren, die die Genomgröße bestimmen, rätselhaft. Die „Selbstsüchtige-DNA-Hypothese“ postuliert, dass ein Übermaß an DNA innerhalb einer Zelle eine energetische Belastung darstellt, wobei größere Zellen die Fähigkeit zeigen, umfangreichere Genome unterzubringen und somit möglicherweise einen größeren Anteil an nicht-kodierenden Genen zu beherbergen. Diese Theorie basiert jedoch auf begrenzten indirekten Beweisen, wie der Beobachtung, dass Arten mit größere Genome häufig langsamere Stoffwechselraten, Entwicklungsprozesse und Wachstumsraten aufweisen. Dies bringt uns dazu, die Existenz einer direkten kausalen Beziehung zwischen der Genomgröße und der Fitness eines Organismus zu hinterfragen. Ist die Genomgröße eine bewusste Anpassung oder einfach ein Nebenprodukt des evolutionären Prozesses?

Experimentelles Design

In diesem Experiment stammen zweiundsechzig Linien von derselben Stammbevölkerung ab. D. tertiolecta wurden in sterile Zellkulturflaschen eingeführt. Anschließend unterzogen sich alle diese Linien einer zweiwöchentlichen Selektion mittels differenzieller Zentrifugation. Dieser Selektionsprozess umfasste 30 Linien mit großen Zellen, 30 mit kleinen Zellen und 12 Kontrolllinien, die denselben Bedingungen ausgesetzt waren, jedoch nicht speziell nach Größe ausgewählt wurden. Am Ende der Selektionsperiode wurden alle Kulturen in frisches f / 2 Medium reinokuliert.

Zellproben wurden nach 350, 450 oder 500 Generationen manueller Selektion entnommen. Generation 350 und 450 konzentrierten sich auf die Analyse der Zellgröße und der Zellkerngröße. Bei Generation 500 umfasste die Bewertung Zellgröße, Populationswachstum und Messungen des DNA-Gehalts.

Evolution der Zellgröße, Kerngröße und DNA-Gehalt

Nach 350 bis 500 Generationen künstlicher Selektion schienen die gerichteten Veränderungen in der Zellgröße im Laufe der Zeit begrenzt zu sein. Das durchschnittliche Zellvolumen betrug 97 mm^3 für die kleine Zelllinie, 177 mm^3 für die Kontrollzellen und 915 mm^3 für die große Zelllinie. Bemerkenswerterweise war die große Zelllinie 9,4-mal größer als die kleine Zelllinie und 5,2-mal größer als die Kontrollzelllinie. Darüber hinaus gab es eine ausgeprägte positive Korrelation zwischen Zellgröße, Kernvolumen und zellulärem DNA-Gehalt. Diese robuste positive Korrelation zwischen Zellgröße, Kerngröße und Gesamt-DNA-Gehalt wird typischerweise in fotosynthetischen Zellen beobachtet, während sie sich von anderen Mikroorganismen, wie Hefen, unterscheidet, bei denen der Gesamt-DNA-Gehalt nicht mit der Kerngröße verknüpft ist.

Anpassung und relative Genomgröße

Die Studie zeigte, dass die maximale Wachstumsrate und die Tragfähigkeit für die gesamte Biomasse mit zunehmendem DNA-Gehalt abnahmen, unabhängig von der Zellgröße. Es war offensichtlich, dass Zellen mit relativ kleinen Genomen schneller wuchsen und mehr Biomasse ansammelten als Zellen mit relativ großen Genomen, unabhängig von der Zellgröße. Diese Ergebnisse stimmen mit den Vorhersagen der 'selbstsüchtigen DNA-Hypothese' überein und deuten darauf hin, dass relativ kleinere Genome kann eine höhere Biomasse bei der Tragfähigkeit erreichen.

Energieverwertung und relative Genomgröße

Die Forschung stellte auch fest, dass größere Zellen mehr Energie verbrauchten, was mit früheren Studien übereinstimmt. Gleichzeitig wiesen Linien mit relativ größeren Genomen mehr Nettenergie auf. Die relative Genomegröße hatte keinen Einfluss auf den Energieverbrauch, korrelierte jedoch mit einer erhöhten Rate der Photosynthese, was zu einer höheren Nettenergienutzung führte. Folglich hatten Linien mit relativ große Genome zeigten langsamere Wachstumsraten und eine geringere Biomasse, wenn Ressourcen reichlich vorhanden waren. Sie verfügten jedoch über mehr zugängliche Energie als Linien mit relativ kleinen Genomen.

Das Wachstumsrate und die Tragfähigkeit nehmen mit zunehmendem größenunabhängigem DNA-Gehalt ab. (Malerba et al., 2020)

Evolutionsverläufe der absoluten Genomgröße

Nach 250 Generationen künstlicher Selektion wurden minimale Veränderungen in der Zellgröße über verschiedene Zelllinien hinweg beobachtet. Der relative DNA-Gehalt der Zellen nahm zwischen den Generationen 350 und 450 allmählich ab, wobei das Ausmaß des Rückgangs mit der Zellgröße korrelierte. Insbesondere nahm der DNA-Gehalt großer Zellen von Generation 350 bis 450 progressiv ab, ein Phänomen, das bei kleinen Zellen nicht beobachtet wurde. Diese Reduktion des DNA-Gehalts erfolgte, ohne das Zellvolumen zu verändern. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der Grad der relativen Reduktion der Genomgröße mit der Zellgröße und absolut zunimmt. Genom Größe, möglicherweise ein Hinweis auf das Vorhandensein einer minimalen absoluten Genomgröße innerhalb dieser Art, die das Ausmaß der Genomreduktion in kleinen Zelllinien einschränkt.

Einsichten aus evolutionären Studien, die dieselbe eukaryotische Artlinie nutzen, deuten darauf hin, dass die beobachtete positive Korrelation zwischen Zellgröße und Genomgröße in der Natur aus gegensätzlichen evolutionären Kräften entstehen könnte, die darauf abzielen, redundanten DNA-Inhalt innerhalb der Zellen zu minimieren, während essentielle Funktionen auf einem minimalen Niveau erhalten bleiben.

Beziehungen zwischen Zellvolumen und Zell-DNA-Gehalt in Linien von Dunaliella tertiolecta nach 350 (durchgezogene Linie) und 450 (gestrichelte Linie) Generationen künstlicher Selektion nach Größe. (Malerba et al., 2020)

Referenz:

1. Malerba, Martino E., Giulia Ghedini und Dustin J. Marshall. "Die Genomgröße beeinflusst die Fitness der eukaryotischen Alge Dunaliella tertiolecta." Aktuelle Biologie 30,17 (2020): 3450-3456.