Der Erhalt der Biodiversität ist entscheidend, um die Widerstandsfähigkeit und die operationale Integrität von Ökosystemen aufrechtzuerhalten. Durch die Analyse der Artenvielfalt in unterschiedlichen Umgebungen sind Forscher in der Lage, das Wohlbefinden und die Schwankungen ökologischer Systeme zu beurteilen. Zentral für das Studium der Biodiversität ist das Konzept der Beta-Diversität, das den Vergleich von Unterschieden in der Artenzusammensetzung zwischen Gemeinschaften oder verschiedenen Ökosystemen ermöglicht. Es ist eine wichtige Kennzahl, die häufig verwendet wird in Mikrobiomstudien Unterschiede in den mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen in verschiedenen Umgebungen zu analysieren. Ziel dieses Papiers ist es, die Beta-Diversität eingehend zu untersuchen, ihre Bedeutung zu betonen und die Techniken zu diskutieren, die für ihre Quantifizierung verwendet werden.
Beta-Diversität bezieht sich auf den Unterschied in der Artenzusammensetzung zwischen Ökosystemen. Sie quantifiziert, wie sich die Artenvielfalt von einem Lebensraum zum anderen verändert und bietet Einblicke in die räumlichen Muster der Biodiversität (Whittaker et al., 1960).
Alpha-DiversitätBeta-Diversität und Gamma-Diversität haben jeweils einzigartige Bedeutungen und Anwendungen. Im Folgenden sind ihre Definitionen und ein vergleichender Überblick:
| Vielfaltstyp | Definition | Messbereich | Vertretermetriken |
|---|---|---|---|
| Alpha-Diversität | Misst die Artenvielfalt innerhalb eines einzelnen Ökosystems, einschließlich der Artenvielfalt und Gleichmäßigkeit. | Einzelnes Ökosystem | Shannon-Index, Simpson-Index |
| Beta-Diversität | Bewertet die Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen Ökosystemen, die den Artenwechsel und die Variation der Ökosysteme widerspiegeln. | Vergleich zwischen mehreren Ökosystemen | Jaccard-Index, Bray-Curtis-Index |
| Gamma-Diversität | Stellt die gesamte Artenvielfalt über mehrere Ökosysteme hinweg dar und integriert lokale und regionale Biodiversität. | Gesamt über mehrere Ökosysteme hinweg | Gesamtanzahl der Arten |
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In der Analyse von Gemeinschaftsdaten wird die Beta-Diversität häufig durch ökologische Ähnlichkeit quantifiziert. Die ökologische Ähnlichkeit basiert auf der Berechnung der Ähnlichkeit oder Distanz der Gemeinschaftszusammensetzung zwischen Quadraten, was eine der grundlegenden Methoden zur Verarbeitung multivariater ökologischer Daten ist. Zum Beispiel, wenn in der Analyse von Artendaten zwei Gemeinschaften die gleichen Arten teilen und die Häufigkeit aller Arten übereinstimmt, dann haben die beiden Gemeinschaften den höchsten Grad an Ähnlichkeit (oder die niedrigste Distanz von 0).
Intuitiv betrachtet sind zwei Objekte umso ähnlicher, je ähnlicher sie in jedem Attribut sind. Bei Gemeinschaftsdaten sind diese Attribute typischerweise die Artenzusammensetzung oder Umweltattribute. Zum Beispiel reicht die Ähnlichkeit von Gemeinschaften, basierend auf Ähnlichkeitsindizes, bei der Verwendung von Daten zur Artenzusammensetzung von 0 (zwei Gemeinschaften teilen keine Arten) bis 1 (zwei Gemeinschaften haben genau die gleiche Art und Häufigkeit).
Jaccard-Index
Der Jaccard-Index ist ein einfaches Ähnlichkeitsmaß, das verwendet wird, um die Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit der Artenzusammensetzung zwischen zwei Gemeinschaften zu messen. Er basiert auf der Anwesenheit von Arten innerhalb der Gemeinschaften (unter Vernachlässigung der Artenhäufigkeit) und wird mit der folgenden Formel berechnet:

Hier, Cab stellt die Anzahl der Arten dar, die von beiden Gemeinschaften geteilt werden, während Sa und Sb bezeichnen die Anzahl der Arten, die einzigartig für Gemeinschaft A bzw. Gemeinschaft B sind. Die J reicht von 0 bis 1, wobei niedrigere Werte größere Unterschiede zwischen den Gemeinschaften anzeigen.
Alle Ähnlichkeitsindizes können in Distanzindizes umgewandelt werden, gängige Transformationsformeln:

Wo S ist der Ähnlichkeitsindex und D ist der Distanzindex.
Allerdings können nicht alle Distanzindizes in Ähnlichkeitsindizes umgewandelt werden, wie zum Beispiel die euklidische Distanz.
Der Distanzindex ist in zwei Hauptkategorien unterteilt: eine ist die Artendistanz (z. B. Jaccard, Bray-Curtis, euklidische Distanz) und die andere ist die evolutionär basierte Distanz (Unifrac).
Bray-Curtis-Index
Der Bray-Curtis-Index ist ein Ähnlichkeitsmaß, das die Artenhäufigkeit berücksichtigt und eine der am häufigsten verwendeten Distanzen zur Berechnung von Unterschieden in der mikrobiellen Häufigkeit ist. Seine Formel lautet wie folgt:

CijVergleichen Sie die Häufigkeiten jeder Art in den beiden Proben und summieren Sie die relativ niedrigen Häufigkeiten aller Arten.
SIch+SjDie Summe der Häufigkeiten aller Arten in den beiden Proben
Der Bray-Curtis-Abstand reicht von 0 bis 1. Je kleiner der BC-Wert, desto höher die Ähnlichkeit zwischen den beiden Proben und desto geringer der Unterschied.
Euklidische Distanz
Die euklidische Distanz ist eine Distanz, die häufig in der multivariaten Analyse verwendet wird und wie folgt berechnet wird:

nDer n-th Art in der Probe.
SinDie Fülle der n-th Art in Probe i
SjnDie Fülle der n-th Art in Probe j
Die Größe der euklidischen Distanz hängt von den Eingabewerten der Abundanz ab, und ihr Bereich ist
[0,+∞]. Eine größere euklidische Distanz zeigt einen größeren Unterschied zwischen den beiden Proben an.
Mehrere analytische Methoden ermöglichen es Forschern, die Beta-Diversität effektiv zu visualisieren und zu interpretieren:
Hauptkomponentenanalyse (PCA)PCA ist eine Methode zur Dimensionsreduktion, bei der eine Menge von Variablen durch orthogonale Transformationen in eine andere Menge umgewandelt wird. In einem PCA-Streudiagramm deuten eng beieinander liegende Punkte auf eine hohe Ähnlichkeit zwischen den Proben hin, während verstreute Punkte auf eine geringe Ähnlichkeit hindeuten. Wenn Proben aus derselben Gruppe zusammengeclustert sind, deutet dies auf eine gute Wiederholung und Ähnlichkeit innerhalb der Gruppe hin, während eine klare Trennung zwischen Gruppen auf eine gute Unterscheidung hinweist. Um die Ähnlichkeit innerhalb der Gruppe zu veranschaulichen, kann eine Ellipse die Punkte derselben Gruppe umschließen. PCA hilft dabei, die Merkmale der Proben visuell zu bewerten und Proben zu clustern, wodurch ihre Korrelationen und Unterschiede sichtbar werden.
Abbildung 1. PCA-Streudiagramm, das die Ähnlichkeit der Proben und die Unterschiede zwischen den Gruppen veranschaulicht.
Hauptkoordinatenanalyse (PCoA)PCoA ist eine Visualisierungsmethode zur Untersuchung von Datenähnlichkeit oder -unähnlichkeit. Sie ordnet Daten basierend auf einer Reihe von Eigenwerten und Eigenvektoren und wählt die bedeutendsten aus. PCoA ermöglicht die Beobachtung von Unterschieden zwischen Individuen oder Gruppen. Im Gegensatz zu PCA, das auf der euklidischen Distanz basiert, verwendet PCoA andere Distanzmetriken, um die Hauptkomponenten zu identifizieren, die Unterschiede in der Zusammensetzung der Probenpopulation beeinflussen.
Abbildung 2. PCoA-Streudiagramm, das die Ähnlichkeit der Proben und die Unterschiede zwischen den Gruppen veranschaulicht.
Nicht-metrische mehrdimensionale Skalierung (NMDS)NMDS ist eine Datenanalysemethode, die hochdimensionale Objekte (Proben oder Variablen) in einen niederdimensionalen Raum vereinfacht, um sie zu visualisieren, zu analysieren und zu klassifizieren, während die ursprünglichen Beziehungen zwischen den Objekten erhalten bleiben. Sie wird verwendet, wenn genaue Ähnlichkeits- oder Unähnlichkeitsdaten nicht verfügbar sind und stattdessen auf Rangordnungsbeziehungen zurückgegriffen wird. NMDS stellt die Unterschiede zwischen Proben basierend auf den Abständen zwischen Punkten im mehrdimensionalen Raum dar. Sie ist genauer als PCA und PCoA, wenn es um große Stichprobengrößen geht.
UPGMA (Ungewichtete Paargruppen-Methode mit arithmetischem Mittel): Gruppiert ähnliche Gemeinschaften hierarchisch basierend auf ihrer Beta-Diversität.
Abbildung 3. Ungewichtete Paargruppenmethode mit UPGMA phylogenetischem Baum. (Tan, Z. et al., 2019)
Adonis (PERMANOVA): Bewertet die statistische Signifikanz von Unterschieden in der Gemeinschaftszusammensetzung.
Anosim: Testet, ob zwei oder mehr Gruppen signifikant unterschiedlich sind.
Beta-Diversität hilft dabei, zu identifizieren:
Zum Beispiel, indem Techniken wie 16S/18S/ITS Amplicon-SequenzierungForscher können die mikrobielle Beta-Diversität in Boden- oder Wasserproben analysieren.
Die Beta-Diversität hat praktische Implikationen für:
Fortgeschrittene Werkzeuge wie metagenomisches Shotgun-Sequencing und Metatranskriptom-Sequenzierung sind in solchen Studien von entscheidender Bedeutung.
Beta-Diversität ist ein Grundpfeiler der Biodiversitätsforschung und bietet entscheidende Einblicke in die Verteilung von Arten und die Gesundheit von Ökosystemen. Ihre Anwendungen in ökologischen Studien und Naturschutzstrategien machen sie unverzichtbar für die Bewältigung globaler Umweltprobleme.
Referenzen: